Stromatolithe – Geologische Botschafter aus dem Archaikum
JENS EDELMANN
Was sind Stromatolithe?
Sowohl Stromatolithe als auch Thrombolithe sind organo-sedimentäre Strukturen, die von Biofilmen und Mikrobenmatten durch Einfang, Bindung, Ausfällung und Zementierung von Sedimentkörnern gebildet werden. Lithifikation und Morphologie der Stromatolithe werden außer von Stoffwechselvorgängen und Salinität auch vom Sedimenteintrag sowie von den herrschenden Strömungsverhältnissen, der Umgebungstemperatur und der Struktur des Substrats gesteuert (Dupraz & Visscher, 2005; McNamara, 2001, Reid et al., 2003). Während Thrombolithe akkretionäre, ungeschichtete Strukturen darstellen, bestehen Stromatolithe aus geschichteten Ablagerungen. Beide Entwicklungsformen sind das Ergebnis eines Prozesses anorganischer und organischer Interaktionen, der von der frühesten Evolution des Lebens (vor ~3,45 Ga) wahrscheinlich unverändert bis heute nach dem gleichen Prinzip abläuft (Stackebrand, 2008). Obwohl es sich eingebürgert hat, den Begriff „Stromatolith“ als Synonym für beide Formengruppen zu gebrauchen, kann dies zu taxonomischen Irritationen und Fehlinterpretationen führen (Kennard & James, 1986; Shapiro, 2000). Kalkowsky (1908) definierte Stromatolithe „als schwammähnliche Organismen, die keinem Tierstamm eindeutig zugeordnet werden können“. Seine Vermutung, dass es sich bei ihren Erzeugern um kalziumreiche, photosynthetisch lebende Mikrobenmatten handeln könnte, trifft weitgehend zu, allerdings führte deren photosynthetische Aktivität zu der häufig gebrauchten Fehlbezeichnung „Blaugrünalgen“. In diesem Zusammenhang ist nochmals darauf hinzuweisen, dass die Bildung von Stromatolithen nicht auf der Aktivität von Algen oder einiger weniger Bakterien, sondern auf komplex aufgebauten und horizontal im mm-Bereich geschichteten Biofilmen beruht, die durch stoffwechselphysiologische Wechselwirkungen den Mineralisierungsprozess steuern (Stackebrand, 2008). Bemerkenswert ist ferner, dass Photosynthese treibende Cyanobakterien (Cyanophyta) nur eine von insgesamt mindestens drei Mikrobengruppen darstellen, die Calciumkarbonat binden oder durch Stoffwechselaktivitäten ausfällen können, wobei im Falle der Cyanophyta auch Sauerstoff frei gesetzt wird (Aitken, 1967; Schmid, 1996, Dupraz & Visscher, 2005). Das Ergebnis der Tätigkeit solcher Mikrobenmatten sind laminierte, meistens karbonatische Gesteine, aber auch Bändererze (BIF).
Von der Mikrobe zum Stromatolithenkalk
Ein kennzeichnendes Merkmal biogener Stromatolithenkalke ist ihr feinschichtiger, ausgeprägt lagiger Aufbau. Trotz der sehr geringen durchschnittlichen Wachstumsrate der Kalksedimente von ca. 0,01 – 0,04 mm/Jahr (Reitner, 1997; McNamara 2001) etablierten sich die Stromatolithe – lange bevor es Korallen oder Schwämme gab -, als älteste Riffbildner der Erdgeschichte. Ihr Wachstum erfolgt – damals wie heute – nach einem ebenso einfachen wie effizienten Prinzip: durch Photosynthese entziehen die Mikrobenmatten dem Wasser Kohlendioxid, was eine Erniedrigung des pH-Wertes hervorruft. Dies führt lokal zur Ausfällung von Calcit (CaCO3), wobei sich die Kalkpartikel als feinkristalline Kruste über die Bakterienmatten legen (Formel: 2HCO3–+Ca2+à[Ca2O] + CaCO3+O2 [bei anoxygenetisch-phototrophen Mikroben wird der frei werdende Sauerstoff infolge der Aufnahme von Hydrogensulfid durch Sulfat (SO42-) substituiert]). Zum anderen sind die Mikrobenmatten in der Lage, im Wasser treibende Sedimentpartikel zu fangen und zu überwuchern (Sedimentfänger, passive Strudler). Sobald die Matten von einer entweder biogen gebildeten oder klastisch d.h. sedimentär erzeugten Sedimentschicht bedeckt sind, weichen die Bakterien nach oben aus. Anschließend siedeln sie sich auf der Sedimentdecke erneut an. Auf diese Weise entstehen nach und nach teils knollenförmig aufragende (Thrombolithe), teils mattenartig geschichtete Mikroben-Sediment-Körper (Stromatolithe), die beachtliche Ausmaße und eine enorme Formenvielfalt erreichen können (vgl. Allwood, 2006; Reitner et al., 2008 und Reitner et al., 2010).
Nach ihrer Blütezeit, die rund 1,5 Ga anhielt, sahen sich die Stromatolithe im Unterkambrium plötzlich einer Übermacht komplex entwickelter Fressfeinde (evtl. Monoplacophora) gegenüber, die sie zum Rückzug in ökologische Nischen zwang, wo Nachfahren einiger Arten bis heute überdauert haben (Margulis & Sagan, 1999). Die Diskussion um den biogenetischen Ursprung der Stromatolithe ist übrigens keineswegs beendet. Im Mittelpunkt steht dabei die Frage, in wieweit rezente Mikrobenmatten als Analoga zu archaischen bzw. präkambrischen Stromatolith-Formen herangezogen werden können (vgl. Grotzinger & Knoll, 1999, Reitner, 1997; Reitner et al., 2008).
Wo gibt es Aufschlüsse fossiler Stromatolithe?
Die unter anderem in Marokko, Westaustralien, den USA, Kanada und Südafrika fossil erhaltenen Stromatolithe des Archaikums (4,0 – 2,5 Ga) und Proterozoikums (2,5 Ga – 635 Mio Jahre) zählen zu den ältesten Biomarkern der Erdgeschichte und enthalten wichtige Informationen über archaische und proterozoische Lebensräume sowie deren Artenvielfalt und Ökosysteme. Durch ihre Bindung an bestimmte Gesteinshorizonte des Archaikums und Proterozoikums erweisen sie sich zudem als wertvolle Korrelationshilfen für die Stratigraphie der alten Sedimentbecken. Relativ leicht zugängliche Stromatolith-Vorkommen gibt es in Marokko am Pass Tizi-n-Tinifift (Anti-Atlas), im Griqualand West Basin, Prieska, Northern Cape Provinz (Südafrika) und in der australischen Pilbara Range. Neben dem Studium fossiler Stromatolithe bietet insbesondere Westaustralien auch die Möglichkeit zur Beobachtung rezenter Stromatolith-/Thrombolith-Kolonien.
Rezente Stromatolith/Thrombolith-Kolonien in Westaustralien
Die Vorkommen rezenter Stromatolithe/Thrombolithe beschränkt sich im wesentlichen auf so genannte „High-stress“ Habitate, wozu Lagunen, kontinentale und pertidale Salz- und Sodaseen, Geysire und Meeresbuchten mit hoher Salinität gehören. An der Küste Westaustraliens finden sich entsprechende Vorkommen unter anderem in den hypersalinen Seen Lake Walyungup (südlich von Perth) und Lake Thetis (Hansen Bay, Nambung-Nationalpark), in dem Brackwassersee Lake Clifton sowie in dem Frischwassersee Lake Richmond (beide südlich von Perth). Untersuchungen haben gezeigt, dass der Untergrund dieser Standorte von pleistozänen äolischen Kalksedimenten (Tamala Limestone) aufgebaut wird, wodurch das die Seen speisende Grundwasser reich an Ca betonten Bikarbonaten (Kalk) ist (McNamara, 2001). Zu den weltweit bedeutendsten Vorkommen rezenter bzw. subfossiler Stromatolithe/Thrombolithe zählt das in der westaustralischen Shark Bay liegende Hamelin Pool Marine Nature Reserve. Seit seiner Entdeckung im Jahre 1956 haben Biologen hier über 50 verschiedene Stromatolith/Thrombolith-Arten identifiziert, deren morphologisches Spektrum von weichen, teils pustelförmigen Bakterienmatten bis hin zu stark lithifizierten, ring-, kugel- und pilzförmigen Wuchsformen reicht. Alle rezenten Stromatolith/Thrombolith-Kolonien Westaustraliens sind als UNESCO–Weltnaturerbe geschützt. Ein Besuch der genannten Lokalitäten ist empfehlenswert.
Literatur
Aitken, J.D. (1967): Classification and environmental significance of cryptalgal limestones and dolomites, with illustrations of the Cambrian and Ordovician of Southwestern Alberta. J. of Sed. Petrology, v. 37, pp. 1163 – 1178.
Allwood, A., Walter, M.R. et al. (2006): Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia. Nature Vol. 441, Nr. 8, June 2006, 714 – 718
Dupraz, C. & Visscher, P.T. (2005): Microbial lithification in marine stromatolites and hypersaline mats. Trends in Microbiology, 13,9: 2005, pp. 429 – 438.
Grotzinger, J.P. and Knoll, A.H. (1999): Stromatolites in Precambrian carbonates: evolutionary mileposts or environmental dipsticks? Annu. Rev. Earth Planet Sci. 1999; 27: 313-58.
Kalkowsky, E. (1908): Oolith und Stromatolithe im norddeutschen Buntsandstein; Z. dtsch. Geol. Ges., Stuttgart, 60, S. 68 – 125.
Kennard, J.M. & James, N.P. (1986): Thrombolites and Stromatolites: Two Dinstinct Types of Microbial Structures. Palaois, 1986, v. 1, pp. 492 – 503.
McNamara, K. (2001): Stromatolites, Western Australia Museum, Perth.
Reid, R.P., James, N.P, Macintyre, I.G., Dupraz, C.P. and Burne, R.V. (2003): Shark Bay stromatolites: microfabrics and reinterpretation of origins. Facies 49: 45-53.
Reitner, J. (1997): Städte unter Wasser – 2 Milliarden Jahre. Begleitheft zur gleichnamigen Ausstellung im Naturkundemuseum Senckenberg. Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, Frankfurt am Main, Verlag Waldemar Kramer, Frankfurt am Main, 1997.
Reitner, J., Quéric, N., Reich, M. (eds.) (2008): Geobiology of Stromatolites: International Kalkowsky-Symposium, Göttingen, October 4-11, 2008. Abstract volume and field guide to excursions. Geobiologie der Stromatolithe. Niedersächsische Staats- und Universitätsbibliothek, Göttingen, 2008.
Reitner, J., Quéric, N., Arp, G. (2010): Advances in Stromatolite Geobiology. Springer, Berlin, 2010.
Shapiro, R.S. (2000): A Comment on the Systematic Confusion of Thrombolites. Palaios, 2000, v. 15, p. 166 – 169.
Stackebrand, E. (2008): Nicht jeder Tropfen höhlt den Stein: Stromatolithe aus geomikrobiologischer Sicht. In: Geobiology of Stromatolites: International Kalkowsky-Symposium, Göttingen, October 4-11, 2008. Abstract volume and field guide to excursions. Geobiologie der Stromatolithe. Niedersächsische Staats- und Universitätsbibliothek, Göttingen, 2008, S. 18.
